Вот пытаюсь выполнить обещаное. С видео у меня пока напряженка, вот так сказать для затравки для любителей генетики и текинчиков, о мастях в ахалтекинской породе:
Для начала чуть-чуть генетики. Что в вышеупомянутом списке отличает ахалтекинскую породу от всех остальных? Во-первых, наличие вот этих самых «золотых» мастей: буланой, соловой и изабелловой. И все три эти масти есть действие одного гена. Ген этот называется MATP (Membran-Associated Transport Protein), в популярной литературе для широких кругов конников он еще часто обозначается cremello, по американскому названию одной из разновидностей изабелловой масти. Действие этого гена различно в гомо- и гетерозиготном состоянии. Один аллель гена cremello осветляет только рыжий пигмент феомеланин, превращая рыжую окраску в желтую, и оставляет практически нетронутым черный эумеланин. В результате на базе гнедой масти получается буланая, на базе рыжей – соловая. Вороная масть осветляется, но так мало, что это еле различимо на глаз, в чисто визуальном определении такой масти легко ошибиться. Такие вороные лошади с геном cremello называются пепельно-вороными. В гомозиготном состоянии ген cremello сильно осветляет оба пигмента, содержащихся в волосе – и рыжий, и черный, а также кожу и радужку глаз. В результате получается изабелловая масть.
У лошадей изабелловой масти гривы и хвосты имеют довольно разнообразные оттенки, от белого до желто- рыжего. Возникает желание провести параллель с цветом гривы и хвоста у масти -основы (белый у соловой, черный у буланой и пепельно-вороной), однако наблюдения не подтверждают четкости такого правила.
Если, говоря о невероятном разнообразии текинских мастей, иметь в виду только добавление мастей, вызванных геном cremello, то вообще-то такая картина выглядит внушительно только на фоне отечественных заводских пород. Такой набор мастей (четыре «основные» плюс cremello) встречается и у ряда других пород Европы, например, у лузитано и чешской породы кински, у верховых пони (их по отечественной классификации в принципе можно отнести к заводским породам, в отличие от, например, пони типа уэльских или дартмурских). В США ген cremello среди заводских пород распространен еще шире – там проще перечислить популяции, где он не встречается. Аборигенные и улучшенные породы рассматривать здесь не будем, они по набору мастей отличаются принципиально.
Но есть одна особенность, которая для этих пород все же не характерна – золотистый оттенок. И в своем «чистом» виде она распространена в первую очередь у ахалтекинцев и в породах, имеющих сильное влияние текинской крови. О причинах появления этого оттенка уже писали, в частности, есть предположение, что причина появления такого оттенка – в структуре волоса.
Ген cremello сам по себе дает такое богатство необычных окрасок и оттенков желтого, оранжевого, песочного, грязно-буроватого, жемчужного и т.д., от темно-буланой до изабелловой масти, что остальные «необычности» остаются как бы в тени. И все же на этом гене и золотистом оттенке сюрпризы ахалтекинской породы не заканчиваются.
Если российские и советские иппологи и селекционеры далеко не сразу осознали принципиальное отличие изабелловой масти от светло-соловой, то туркмены чувствовали его очень хорошо: для изабелловой масти в туркменском языке есть отдельное название «чакан». Что же касается соловой и буланой, то эти масти «делят» в туркменском языке один термин на двоих: буланая – «меле», соловая – «ак ял меле», т.е. дословно «буланая с белой гривой». Но туркмены знают не только масть «ак ял меле», но и масть «ак ял ал» – то есть рыжую с белой гривой. Вот на этих лошадях стоит остановиться поподробнее.
Ак ял ал
Для начала, как назвать этих лошадей по-русски? Варианта два - 1) считать их рыжими, несмотря на явное визуальное отличие и 2) считать их светло-игреневыми.
На самом деле вопрос с игреневой мастью действительно довольно запутанный. Начать даже с элементарного – определения. Вот как она описана у А.С. Красникова. «Темная: туловище шоколадного цвета, часто в яблоках, хвост и грива белые или дымчатые, с примесью черных волос. Светлая: окраска туловища близка к светло-коричневой, хвост и грива белые или дымчатые». А вот как расшифровывает слово «игрений» В.И. Даль: «рыжий, с гривой и хвостом белесоватыми, светлее стана». Это на самом деле принципиально разные типы окраски, причем явно с разной наследственной основой. И ведь Даль, по-видимому, фиксирует изначальное, «народное» значение слова. В современной литературе можно встретить и «компромиссные», обобщенные определения этой масти: «коричневая шерсть, белые или почти белые грива и хвост», очевидно, отражающие сомнения авторов в выборе трактовки.
Итак, что такое игреневая лошадь «по Далю»? Эта масть в английском языке описывается как chestnut with flaxen mane and tail (дословно рыжая с льняными гривой и хвостом), во французском – alezan crins laves (рыжая с линялыми длинными волосами), т.е. само название намекает на то, что в основе эта масть рыжая, но с осветленными до той или иной степени длинными волосами. «Недоосветленные» волоски в гриве и хвосте имеют рыжеватый оттенок, это как бы разбеленный цвет шерсти лошади. В принципе здесь существует непрерывный ряд степеней осветления длинных волос, от обычной рыжей масти, где грива по цвету не отличается от корпуса, до эффектного максимально контрастного варианта со снежно-белыми гривой и хвостом. Такая масть возможна на основе как ярко-рыжей, так и темно-рыжей и даже бурой масти, но так как бурых лошадей гораздо меньше, чем рыжих, то и максимум встречаемости игреневой масти «по Далю» приходится на наиболее яркие и светлые оттенки. Такая масть характерна для тяжеловозов и гафлингеров, но иногда встречается и у верховых лошадей. Предполагается существование особого гена, «обесцвечивающего» гривы рыжих и бурых лошадей.
Другое дело игреневая «по Красникову». Описание ее темного оттенка похоже на картинку, которую дает действие гена-осветлителя, известного под названием «серебристый» или «серебристый в яблоках» (silver dapple). Эта масть описана еще в конце XIX века, а предположения о ее генетике можно найти уже у Кастла. На сегодня выявлен ген silver dapple, на Западе на него можно сделать тест ДНК. Ген этот очень редок, его существование подтверждено лишь в нескольких породах (шетлендский пони, американская миниатюрная, лошадь скалистых гор, исландская), но есть сообщения об отдельных лошадях, по масти идеально совпадающих с описанием silver dapple, но принадлежащих другим породам, от тяжеловозов до андалузцев. Ген silver dapple, в противоположность гену cremello, воздействует только на черный пигмент, причем в первую очередь на длинные волосы. Соответственно, на рыжей основе этот ген никак себя не проявляет, сфера его деятельности – вороная и гнедая основы. Гривы и хвосты таких лошадей высветлены добела, а «остаточные» цветные волосы – серые или черные. «Рубашка» вороной масти под действием этого гена «линяет» до бурого, серо-бурого или даже коричневато-пепельного цвета, кроме того, для нее характерен выраженный рисунок «яблок». Гамма оттенков здесь достаточно широкая, от насыщенных коричневых (у Э. фон Лемана – «удивительный шоколадный цвет с лиловым оттенком и в яблоках») до блеклых и серых, которые уже трудно будет связать с приведенным выше определением игреневой масти.
На гнедой основе результат осветления также выглядит очень эффектно: покровный волос, в котором сосредоточен красно-рыжий пигмент, практически не осветляется, а черные «чулки» на ногах осветляются, но, как правило, не так сильно, как грива и хвост. Получается красно-рыжая, с оттенком красного дерева лошадь с ослепительно белой гривой и темными (но не чисто черными) или линялыми, белесыми с черноватым, «чулками» на ногах.
Который из этих вариантов игреневой масти типичен для ахалтекинской породы? Скорее всего, ни тот, ни другой. Тип окраски «осветленная грива» для ахалтекинцев как-то мало характерен (но что интересно, такие лошади не редкость в другой чистокровной восточной породе, арабской). Под «серебристую» классификацию можно было бы подвести окраску некоторых ахалтекинцев, но ее проявления не так четки, а главное, притом что в породе есть и вороные, и гнедые, и рыжие лошади, ни настоящих пепельно-серых «серебристых в яблоках», ни «гнедо-серебристых» с темными «коленками» среди текинцев не обнаружено.
Масть этих игреневых текинцев и правда довольно своеобразна, она выделяется на фоне как просто рыжих, так и темно-соловых лошадей.
Хотелось бы здесь уточнить понятие «темно-соловая». Поскольку соловая – это рыжая, осветленная геном cremello, в данном случае подразумевается ее «чистый» вариант. Эта масть совершенно не имеет черного пигмента, а от «средней» соловой она отличается лишь меньшим ослаблением красно-рыжего пигмента в покровном волосе. Шерсть такой лошади имеет очень насыщенный и яркий красно-желтый цвет, который все-таки отличается от рыжего (немного желтее и светлее), а грива и хвост благодаря своей белизне сильно контрастируют с туловищем.
Совсем иначе выглядят текинцы «ак ял ал». Их белые гривы и хвосты несут явные следы черного пигмента; рыжий пигмент в них, наоборот, отсутствует. Шерсть имеет приглушенный, тускловато-медный оттенок, как бы с серебристым отливом. Ноги и туловище окрашены совершенно одинаково.
Есть и еще более «затемненные» (и более редкие) варианты. У жеребца Сангама грива и хвост практически серебристо-серые, а покровный волос имеет шоколадно-бурый цвет. В данном случае при желании еще можно разглядеть особенности проявления «серебристого» гена. Но вот у остальных «ак ял ал» серебристость гривы явно должна иметь какие-то другие причины.
Какие именно? Хорошим примером может служить ген sooty (дословно «закопченный»), упоминающийся на многих зарубежных сайтах любителей генетики мастей. Эта «закопченность» проявляется в виде распыленного черного пигмента, отдельных черных и темных волосков, рассыпанных по масти-основе, включая масти, в своем «чистом варианте» свободные от черного пигмента (рыжая, соловая). Эффект «налета сажи» может проявляться в разной степени и на разных мастях и подчас дает очень красивые и нестандартные оттенки. Часто этой разновидности мастей сопутствуют «яблоки».
Пока этот ген (точнее, некий абстрактный фактор, который может оказаться следствием и не одного, а нескольких генов) известен лишь по своему фенотипическому проявлению. Но он хорошо объясняет странные случаи появления лошадей, очень похожих на «серебристых» игреневых, но не вписывающиеся в генетику «серебристой» масти. Например, если представить себе действие фактора sooty на рыжей лошади, имеющей белые гриву и хвост, то при определенном количестве «налета сажи» получится достаточно темный бурый цвет шерсти и грива с хвостом, состоящие из прядей разных оттенков серого. В принципе, классический вариант «игреневой по Красникову»…
На буланой масти ген sooty может давать эффект, сходный с темно-буланой мастью. Но наиболее интересно sooty выглядит на соловой масти. Основной тон остается желтым (не рыжим), но черноватый налет (часто с «яблочным» рисунком) придает шерсти темный, коричневатый оттенок, а в белой в общем и целом гриве могут присутствовать серые и черные волоски. Наиболее темные варианты этой разновидности соловой масти у американцев носят название chocolate palomino (шоколадно-соловая). Такие шоколадно-соловые лошади среди ахалтекинцев встречаются реже «нормальных» – но встречаются.
Между буланой и соловой
Раз уж зашла речь о соловой масти, упомянем здесь еще один очень «текинский» ее вариант – если, конечно, эту отмастину вообще можно назвать соловой. Такие лошади имеют осветленный из рыжего более-менее желтый покровный волос, но гриву и хвост не белые, как «положено» нормальным соловым, и не желтые, под цвет шерсти (грива и хвост соловых лошадей способны иногда желтеть), а контрастно темные, серовато-бурые (но не черные). У этой масти довольно своеобразный тон шерсти – с бронзовым отливом, тусклее и красноватее, чем у золотисто-соловой. Из более темных оттенков этой масти выстраивается плавный переход к светло-рыжей (часто золотистой) с темными гривой и хвостом, характерной масти дончаков, которая у ахалтекинцев встречается тоже. Впрочем, вряд ли дончаки получили свою «коронную» масть исключительно от ахалтекинских предков – здесь более сильным должно было быть карабахское влияние. Среди карабахских лошадей была распространена масть под названием «нарындж» («лимонная или желто-бурая, с гривой и хвостом темно-каштановыми с кровавым отливом на концах волос»); в одной из статей советских времен масть карабахов описывается также как имеющая цвет «старой бронзы», опять же с более темными гривой и хвостом. Впрочем, если вспомнить, какие давние и прочные связи существовали у коневодства Карабаха со Средней Азией, вопрос о первоисточнике масти «нарындж» становится не таким уж принципиальным. Любопытно, что в более темном, рыжем варианте «рисунок масти нарындж» распространен по тем же породам, что и золотистый оттенок мастей.
У соловой масти беле грива и хвост - наиболее типичны, но не единственный вариант.
Какова генетическая структура масти «нарындж», а заодно и ее рыжего варианта? Возможно, здесь присутствует некий ген-модификатор, который действует поверх рыжей и соловой мастей и в основном затрагивает только гриву и хвост, добавляя в них черный пигмент. Ведь рыжая масть «обычных» оттенков (включая темно-рыжий) с более темными гривой и хвостом встречается во многих породах. Характерная особенность этой масти у дончаков состоит в том, что, помимо темных гривы и хвоста, у них одновременно распространен светло-золотистый оттенок, намного усиливающий цветовой контраст.
Кстати, среди таких темногривых «соловых» встречаются экземпляры, у которых гривы и хвосты не чисто-бурые, а с примесью сероватых прядей, а то и вовсе грязно-буровато-серые. Теоретически, поскольку у соловой «основы» грива и хвост чаще всего белые, при наложении черного пигмента появление серых тонов закономерно. Возможно, в каких-то случаях модификатор задействует и покровный волос, поэтому и появляется характерный бронзовый оттенок. А если вспомнить еще и вышеупомянутый ген sooty… Но утверждать здесь что-либо можно будет только после соответствующих исследований…
Здесь стоит упомянуть еще одно любопытное явление – в дополнение к бронзовому оттенку у таких «нарынджей» иногда присутствует коричневый «ремень». С одной стороны, «ремень» считается признаком «диких» мастей – мышастой, саврасой. С другой стороны, считается, что у текинцев этих «неблагородных» мастей нет. Действительно, ахалтекинца с мастью «классической» вятки, наверное, найти будет весьма проблематично. Но вот отдельные «элементы» дикой окраски в виде тусклых, размытых «ремней» и даже зеброидности в породе изредка встречаются. По-видимому, здесь речь не идет о собственно «саврасом» гене.
У фьордских лошадей есть своя отличительная особенность: их гривы и хвосты двухцветные, посередине черные, а снаружи белые. При этом масти фьордов – саврасая, мышастая, каурая, солово-саврасая, т.е. в их генотипе обязательно присутствует ген дикой масти dun. Здесь же сходный эффект наблюдается на типичной буланой масти, в отсутствие гена dun. У многих «саврасок» гривы не имеют белого обрамления – так что, возможно, это тоже отдельный действующий независимо модификатор?
Пегие – не пегие?..
Поговорим теперь еще о двух мастях – пегой и чалой. Мы привыкли считать, что в ахалтекинской, как и в других чистокровных породах, эти масти отсутствуют. Это действительно так – если принимать во внимание только классические, «стандартные» варианты этих мастей. Однако дело в том, что вариантов «добавления белого» к основным мастям гораздо больше, чем стандартный пего-серо-чало-чубарый «набор». Правда, если исходить из генетики, то более «экзотические» рабикано или сабино можно было бы считать отдельными мастями.
Несколько лет назад в Ставропольском конном заводе родилась кобылка Алсу. Ее отличительной особенностью была большая пежина на животе. Еще один пример – мерин Сандакам. У него тоже пежина на животе, хоть и не такая большая – плюс высокие белые «чулки» на трех ногах, широкая проточина и белый нос. Пегие эти лошади или нет?
С большой вероятностью можно предположить, что в данном случае мы имеем дело с пегостью типа «сабино». Это совершенно иной тип пегости, чем «привычная» распространенная среди шетлендских и многих других пони пегость «тобиано», он задается совершенно другим геном и встречается в других породах. Очень часто лошади масти «сабино» выглядят просто сильно отметистыми, а при увеличении площади белых пятен просматривается характерный «рисунок» их «расползания» по телу лошади: они как бы поднимаются по ногам на живот, причем края пятен рваные, часто тянутся языками. При еще большей поверхности белого часто присутствует еще и белая крапчатость. Именно среди «сабино» встречаются практически белые лошади, у которых окрашенные участки кожи и шерсти так малы, что не влияют на общее впечатление. Именно такую белорожденную масть имеют отдельные арабские и даже чистокровные верховые лошади.
В генетике пегости «сабино» пока много неясного. Предполагается, что за эту масть ответственны по крайней мере два гена, и один из них, Sb1, в гомозиготном состоянии дает максимальное количество белого, фактически белорожденную масть. (Надо сказать, белорожденная масть может иметь самую разную генетику.)
Чалость «рабикано». Вверху – жеребец Гудвин, внизу – его мать Дама, от которой он, по-видимому, и унаследовал этот редкий вариант «седины». Высокие белые «чулки» могут свидетельствовать о наличии фактора «сабино».
Масть «рабикано» большинство, наверное, сочтет «просто сединой». Правда, этот вариант примеси белого волоса имеет очень характерный рисунок: обычно седина проступает только в паху и у основания хвоста. При максимальном количестве белых волос практически весь живот и бока лошади могут выглядеть белесыми – однако такой вариант окраски встречается значительно реже.
Что интересно, и пегость «сабино», и «седина» «рабикано» встречаются как в ахалтекинской, так и в арабской породах и одновременно менее характерны для пород европейских.
Из особенностей мастей ахалтекинских лошадей можно еще упомянуть нередко встречающуюся гетерохромию – один глаз карий, другой голубой, причем часто у лошадей, не имеющих больших отметин на голове.
Итак, разнообразие мастей и их вариаций в ахалтекинской породе действительно очень велико, и возможно, какие-то из них остались за рамками этого описания. Единственное – это все-таки всего лишь описание фенотипов, а для более предметного разговора были бы интересны исследования генотипов – в том числе и на молекулярном уровне, благо для некоторых из упомянутых мастей уже существуют тесты, а генетика сегодня развивается прямо-таки семимильными шагами…
Елена Волкова, Ахал - Теке Информ, 2010 год.